По сравнению с разнообразием современных рыб, птиц и рептилий общее число ныне живущих видов амфибий, или земноводных, совсем невелико – около 4350 официально признаваемых таксонов.
Амфибии, или земноводные, делятся на 3 отряда. Два всем известны: это бесхвостые ( лягушки и жабы ) и хвостатые ( тритоны, саламандры и похожие на них формы ). Третий отряд безногие земноводные – весьма своеобразен и включает несколько семейств червеобразных, в основном роющих существ. Их часто называют червягами.
Примерно 350-375 млн. лет назад амфибии первыми из позвоночных стали выходить из воды на сушу. Они произошли от рыбообразных предков и дали начало рептилиям, а значит, косвенно птицам и млекопитающим. У некоторых древних представителей этой группы были легкие для дыхания атмосферным воздухом и мясистые, очень подвижные парные плавники, которые, очевидно, позволяли им переползать из одного пресного водоема в другой. Постепенно эволюция вела к преобразованию плавников в конечности, все более подходящие для передвижения по суше.
Подавляющее большинство древнейших амфибий сохраняло длинный гребной хвост и повадки своих предков – они питались мелкой рыбой и крайне редко выбирались из воды. Лишь немногие стали вести по-настоящему земноводный ( амфибиотический ) образ жизни, сочетающий пребывание в воде и на суше.
Из современных форм наиболее примитивны представители отряда хвостатые. У них удлиненное тело, способное при движении по-рыбьи изгибаться из стороны в сторону. У многих, по крайней мере на хвосте, сохраняются спинные, а порой и брюшные плавники. Взрослые особи сравнительно слабо отличаются от личинок, которые в свою очередь ведут водный образ жизни и очень напоминают мелких рыбешек.
Для бесхвостых амфибий характерно короткое плотное туловище. Редукция хвоста привела к резкому изменению образа жизни и открыла новые направления специализации. Основным органом движения стали мощные задние ноги. Большинство видов научились отлично прыгать и лазить по деревьям. Другие вернулись в воду, чтобы быстро плавать «брассом», некоторые приспособились рыть землю и даже надолго в нее закапываться.
Безногие амфибии пошли другим путем. Конечности, плечевой и тазовой пояса у них полностью отсутствуют, тело червеобразное, а череп не ажурный, как у представителей других отрядов, а сплошной и прочный. Все это адаптации к роющему образу жизни.
Для амфибий в целом характерен широчайший спектр форм передвижения, соответствующий разнообразию их местообитаний. Хвостатые перемещаются на суше двумя основными способами. При быстром темпе они движутся в основном за счет рыбьих изгибов туловища, как в воде, почти не шевеля ногами.
При небольшой скорости шагают, как типичные наземные животные, приподняв тело над землей на вытянутых конечностях.
У бесхвостых принципиально иная локомоция (активное перемещение). Плавая и прыгая, они делают мощные синхронные толчки удлиненными задними лапами. Однако могут и медленно шагать. У разных их групп независимо развились сходные присиособления к древесному образу жизни, прежде всего длинные хватательные пальцы, часто с присосками (липкими дисками) на концах. Безногие передвигаются по-змеиному, волнообразно изгибая все тело.
Дыхание амфибий, как и их локомоция, тоже демонстрирует удивительное сочетание адаптаций к различным условиям существования. Их личинки дышат жабрами, которые сохраняются и у некоторых взрослых водных форм — наружные или скрытые под кожными клапанами. Однако эти жабры не такие, как у рыб: они представляют собой тонкостенные ветвистые выросты наружных покровов тела, густо пронизанные кровеносными сосудами. Через их поверхность происходит газообмен: из воды поглощается кислород, а в нее выделяется углекислый газ. У типичных амфибий во взрослом состоянии жабр нет. Большинство дышит легкими — парными мешками, связанными с ротовой полостью, которая действует как насос: втягивает воздух через ноздри, потом в несколько приемов нагнетает его в легкие за счет сокращения мышц дна ротовой полости, а потом выталкивает назад опять через ноздри. Слизистая ротовой полости густо пронизана кровеносными сосудами и также используется для газообмена.
Воздух активно поступает и через голую кожу. Именно поэтому у большинства видов она должна постоянно оставаться влажной, что серьезно сокращает территорию их распространения. Лишь немногие амфибии приспособились к засушливым условиям. Кожное дыхание ограничивает и размеры животных. С увеличением габаритов отношение газообменной поверхности тела к его объему уменьшается, а в результате тканям перестает хватать кислорода.
Как и рептилии, амфибии относятся к холоднокровным (точнее, зкзотермным) животным. Температура их тела зависит от внешней среды, поэтому они активны только в теплых условиях, часто вынуждены греться на солнце, а на холодный сезон впадают в оцепенение («спячку»). Птицы и млекопитающие независимо от окружающей срсды и времени года поддерживают постоянную температуру тела (З6~42ºС) за счет интенсивного обмена веществ и называются теплокровными, или зндотермными, животными. Зато зкзотермы не тратят энергии на постоянный внутренний обогрев и способны обходиться меньшим, чем зндотермы, количеством пищи.
У двух видов тритонов известен партеногенез (размножение без оплодотворения), но типичные амфибии спариваются, после чего самки откладывают яйца (икринки) или рождают детенышей. Почти все виды размножаются в воде, где развиваются их личинки. Лишь некоторые избавились от этого ограничения с помощью необычных адаптаций, например вынашивая икру и/или личинок в специальной сумке на теле либо в пищеварительном тракте.
Самцы и самки амфибий часто отличаются внешне (половой диморфизм). У многих бесхвостых самцы в сезон размножения первыми возвращаются в воду и привлекают партнерш громкими, специфичными для каждого вида звуками. При спаривании они обхватывают самок сзади передними лапами и удерживают благодаря шершавым наростам («брачным мозолям») на первых пальцах кистей. Икринки оплодотворяются наружно. У большинства хвостатых наблюдается сложный ритуал ухаживания. Затем самец выделяет студенистый мешок со спермой (сперматофор), который самка захватывает своим половым отверстием, точнее, клоакой, куда открываются также пищеварительный тракт и мочевой пузырь. Там происходит внутреннее оплодотворение.
Яйца (икринки) мелкие, поэтому эмбрион лишь начинает в них развитие, которое в большинстве случаев включает потом ряд водных личиночных стадий - с плавниками и жабрами. Постепенно развиваясь, животные приобретают конечности и легкие, готовясь к выходу на сушу. У некоторых хвостатых амфибий половой зрелости достигают водные личинки-переростки. Это явление называется неотенией (педогенезом) и отчасти связано с недостатком гормона щитовидной железы тироксина.
Амфибии примитивнее амниот (рептилий, птиц и млекопитающих), их адаптивные возможности слабее, однако они прекрасно приспособлены к своей среде обитания. Земноводные нуждаются в крайне малых количествах корма и способны надолго впадать в оцепенение («спячку»), а потому получают преимущество в тех природных средах, где пища скудна или появляется с перерывами, например сезонными.
